By Carol Beuchat PhD (tratto e tradotto dal sito Institute of Canine Biology

La genetica quantitativa dei tratti continui

Attraverso una serie di esperimenti intelligenti, Mendel aprì la scatola nera che conteneva il segreto del gene, che concluse era responsabile dell’ereditarietà dei tratti in piante e animali. Sapendo questo, gli allevatori potevano fare alcuni semplici esperimenti di riproduzione per rivelare se i geni per i tratti particolari erano dominanti o recessivi, il che permetteva loro di progettare allevamenti che producessero tratti prevedibili.

Mentre questo ha portato alcuni dei misteri fuori dalla riproduzione per molti tratti, per altri la previsione dei tratti è rimasta inafferrabile, e gli allevatori si sono resi conto che in alcuni casi la genetica di un tratto deve essere più complessa. Il problema, ovviamente, era che alcuni tratti sono determinati da molti geni. In che modo gli allevatori possono allevare selettivamente questi cosiddetti tratti poligenici per produrre in modo affidabile tratti particolari?

Il puzzle è stato finalmente risolto da un genetista universitario di nome Jay Lush. Negli anni ’30, Lush si rese conto che, per molti tratti, potevano esserci molte variazioni da individuo a individuo in un tratto stesso. Cioè, alcuni tratti non erano “binari”. Ad esempio, ci potrebbe essere un intervallo di dimensioni in una popolazione di mucche da piccole a grandi e tutto il resto in mezzo, e non solo due (binari) dimensioni tra grandi e piccoli. Si rese conto che questo era il caso di molti tratti e cominciò a pensare a come la genetica potesse spiegare ciò. Ciò di cui Lush era incappato era la chiave per la selezione selettiva di tratti che possono variare continuamente: variazione genetica.

Ha descritto questo nel suo libro rivoluzionario, Animal Breeding Plans.

“La variazione – le differenze tra gli individui – è la materia prima su cui lavora l’allevatore, non è necessario che gli animali siano abbastanza diversi da permettere all’allevatore di trovare alcuni di quelli perfetti da selezionare, ma devono variare abbastanza da essere più vicini al suo ideale di altri … Gli effetti di una combinazione di geni nell’individuo equivalgono alla somma degli effetti medi di quei geni. ” (Lush 1937)

Qui, Lush sta facendo le due osservazioni che hanno trasformato l’allevamento degli animali a metà del 1900:

1. che la variazione genetica fornisce la materia prima per la selezione
2. che alcune di questa variazione erano “additive”. In altre parole, è possibile aggiungere gli effetti di più geni che agiscono sullo stesso tratto. Un grosso cane accoppiato ad un altro di grandi dimensioni potrebbe produrre una prole più grande di uno dei due genitori

Questo è ciò a cui allude quando afferma che non è necessario che un allevatore trovi i tratti esatti desiderati in un potenziale animale riproduttore, perché la variazione genetica può essere usata per creare un nuovo mix di geni che produrrà un tratto non presente nella popolazione attuale.

L’osservazione di Lush ha lanciato un nuovo campo nella genetica, chiamato “genetica quantitativa”, basato su matematica e statistica e applicato in modo specifico a tratti che variano continuamente. I progressi nella nostra comprensione della genetica quantitativa hanno successivamente rivoluzionato l’allevamento degli animali e sono stati alla base degli spettacolari miglioramenti della produzione che sono diventati il ​​moderno sistema di allevamento commerciale di bestiame e altri animali.

Uno dei migliori esempi dei miglioramenti i che si potrebbero ottenere comprendendo le basi della variazione genetica additiva è per la produzione di latte nei bovini. All’inizio del 1900, la produzione media di latte era di circa 2000 kg l’anno. Non si trovavano mucche da nessuna parte in grado di produrre 8.000 kg di latte all’anno. Tuttavia, con l’applicazione della selezione basata sulla genetica quantitativa negli anni ’40, la produzione di latte è aumentata vertiginosamente e nel 2000 ha prodotto una media di oltre 8.000 kg di latte all’anno – un aumento quadruplo della produzione di latte per un periodo di circa 50 anni. I guadagni in produzione sono stati fatti in modo crescente, un po ‘ di più in ogni generazione, e la base per il progresso è stata trovare combinazioni vantaggiose di geni che, sommati, avrebbero spinto un tratto nella direzione desiderata. Gli allevatori hanno utilizzato la variazione genetica nella popolazione animale per creare nuove combinazioni di geni nella generazione successiva, quindi hanno selezionato tra quegli animali quelli che hanno migliorato il tratto rispetto ai loro genitori.

C’era una cosa fondamentale che era assolutamente necessaria perché funzionasse: c’era bisogno di una variazione genetica nella popolazione. Gli allevatori dovevano proteggere la variazione genetica nei loro riproduttori, perché senza di essa non sarebbero possibili nuove combinazioni di geni e non ci sarebbe nulla da selezionare.

C’era una cosa fondamentale che era assolutamente necessaria perché funzionasse: c’era bisogno di una variazione genetica nella popolazione. Gli allevatori dovevano proteggere la variazione genetica nei loro riproduttori, perché senza di essa non sarebbero possibili nuove combinazioni di geni e non ci sarebbe nulla da selezionare.

Variazione continua nei cani

Naturalmente, i cani forniscono molti esempi di tratti che sono stati plasmati da un allevamento selettivo che sfrutta la variazione genetica additiva. La dimensione del corpo è ovvia. I ricercatori hanno identificato più geni che possono essere associati alla variazione della taglia del corpo nei cani. Alcuni di questi hanno un grande effetto, rappresentando una frazione significativa della variazione delle dimensioni. Ma ci sono molte variabili che non sono ancora state valutate geneticamente, e potrebbero esserci dozzine o anche centinaia di altri geni che hanno effetti minuscoli presi singolarmente ma collettivamente spiegano le differenze tra gli individui.

Diamo un’occhiata ad un altro esempio.
La gente probabilmente ha iniziato ad allevare cani da corsa migliaia di anni fa, ed è giusto pensare che in questo periodo ci sia stata una strada selettiva atta a migliorare la velocità. Questi sono dati per 1.000 cani da corsa in Irlanda su una distanza di 480 metri (Taubert e Agena). La maggior parte dei cani copre la distanza in 29-30 secondi. Ma c’è un gap molto alto tra gli individui, dal più lento (circa 32,5 secondi), al più veloce (circa 28 secondi).
Ci potrebbero essere molte ragioni per questa variazione, inclusa la motivazione, le condizioni della pista nel giorno stesso e altri fattori ambientali. Ma almeno alcune di queste variazioni potrebbero essere attribuite alla genetica.

In che modo gli allevatori possono utilizzare la selezione per allevare cani più veloci?

Risultati di 1000 cani, mostrano la differenza di 1/10 di secondo. L’altezza di ogni barra mostra il numero di cani appartenenti al tempo sottostante.

Un’opzione sarebbe quella di accoppiare solo il meglio per il meglio. Identifica il maschio e la femmina con i tempi di gara più veloci e accoppiali. Alcuni dei discendenti saranno più veloci di entrambi i genitori? Forse. Alcuni potrebbero essere più lenti? Forse. Quindi cosa facciamo da qui?

Potremmo accoppiare il maschio più veloce nella figliata con la femmina più veloce, e di nuovo selezionare il più veloce della loro progenie.

Potremmo finire con ottenere cani più veloci dei due genitori, ma nel corso di generazioni di incroci e forte selezione (allevando solo “migliore per migliore”), i progressi inizieranno a livellarsi. Avremo eliminato gran parte della diversità genetica originale nei cani della prima generazione. Infatti, i cuccioli di ogni accoppiata condivideranno una frazione sempre più grande degli stessi geni in ogni generazione. Non avremo cani sempre più veloci per sempre. Perché? Oltre agli effetti deleteri della consanguineità, abbiamo eliminato la variazione genetica necessaria per produrre un miglioramento in un tratto continuo sfruttando la variazione genetica additiva. Ci siamo messi in un vicolo cieco.

Quindi, come si può produrre cani più veloci da accoppiamenti selettivi e non incorrere in questo problema del vicolo cieco genetico?

Ridefinisci cosa intendi per “migliore”. Vogliamo assolutamente selezionare i migliori animali da allevare, ma dobbiamo pensarci in termini di genetica della popolazione. Per migliorare su un tratto poligenico, abbiamo bisogno di una variazione genetica per selezionare. Invece di selezionare un singolo cane migliore, possiamo selezionare una sottopopolazione di cani che sono tutti più veloci della media. Useremo quindi la variazione genetica in quei cani e l’ereditarietà casuale di quella variazione nella prole, per spingere le prestazioni della corsa nella direzione di aumentare la velocità.

Possiamo continuare a produrre cani sempre più veloci per sempre? Probabilmente no. Se non dovessimo esaurire la variazione genetica, ad un certo punto andremmo incontro ai limiti del design e della fisiologia. Ma possiamo sicuramente usare l’allevamento selettivo in questo modo per migliorare la maggior parte dei tratti che sono poligenici nei cani.

Quindi pensa a questo. Quali tratti poligenici ti sforzi di ottenere? Taglia. Temperamento. Capacità di lavoro. Pelo e colorazione. Lunghezza dell’orecchio. Lunghezza del muso. Angolazione della spalla. Intelligenza. L’elenco è lungo.

Nota che c’è un altro problema che l’allevare in questo modo ci fa affrontare. Il fenotipo dei tratti poligenici è probabilmente un riflesso non solo della genetica, ma anche di un elenco di fattori non genetici, alcuni dei quali potrebbero essere noti ma la maggior parte no. Quando selezioni solo il “migliore” individuo da allevare, stai selezionando la combinazione di geni e ambiente che ha prodotto ciò che ritieni migliore. Ma in realtà vuoi solo selezionare in base ai geni, perché solo quella parte di un tratto può essere ereditata. Forse la quarta “miglior” scelta ha grandi geni per il tratto che vuoi ma è cresciuto in una situazione tutt’altro che ideale. I geni di quel cane verranno persi se selezioni solo il singolo animale migliore. Selezionando una sottopopolazione di cani con le migliori prestazioni, si preserva la variazione genetica necessaria per la selezione e si riduce anche l’influenza di fattori non genetici nella scelta.

Avete senza dubbio notato che questo metodo di allevamento/selezione, dove il “migliore” è definito come una sottopopolazione di individui anziché di un singolo cane, non è il modo in cui gli allevatori di cani di solito selezionano. Solitamente scegliamo di allevare solo il cane che percepiamo come il “migliore”, ignorando i possibili effetti dell’ambiente sulla nostra valutazione degli altri cani apparentemente inferiori. In questo modo, restringiamo il pool genetico e aumentiamo l’inbreeding di ogni generazione, che limiterà la nostra capacità di continuare a migliorare i tratti. Questo vale per la salute e per i tratti fisici e comportamentali. Non possiamo “allevare intorno” ai problemi di salute se la variazione genetica necessaria non esiste più nella popolazione degli animali riproduttori.

Possiamo allevare cani migliori sfruttando la variazione genetica additiva? Sì, cambiando il modo in cui definiamo il cane “migliore” durante la scelta. Il miglioramento che possiamo ottenere potrebbe essere significativo: nella salute, nei tratti fisici importanti, nel temperamento e in molti altri tratti che ci interessano.

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REFERENCES
Taubert H & D Agena. Quantitative Traits. (no date, no publisher)
Lush, J.L. 1937. Animal Breeding Plans.